2025年，由福州大学与自然资源部第三海洋研究所领衔，联合美国康涅狄格大学、德国阿尔弗雷德·魏格纳研究所等机构组成的研究团队，借助丹麦KC-Denmark公司的13.540重力采泥器，在南海北部台湾海峡北部陆坡1300 m水深处获取了一根320 cm长的连续沉积柱，首次利用沉积古DNA（sedimentary ancient DNA，sedaDNA）重建了全新世以来海洋甲藻群落约1.7万年的演替历史，并提出在全球变暖情景下，由“泛化种”主导的甲藻赤潮将呈现跨纬度地理扩张、而非单纯向高纬迁移的新预测。相关成果于2025年发表于《国际微生物生态学会会刊》（The ISME Journal）。
研究背景
甲藻（dinoflagellate）是海洋重要的初级生产者，也是有害藻华（harmful algal bloom，HAB）的主要成因类群。观测与生态模型均提示，持续增暖的海洋中甲藻及其赤潮将愈发突出，但支撑这一判断的长期数据极为稀疏——中国系统的赤潮监测记录仅能回溯40余年。沉积物中的古DNA（sedaDNA）为突破时间尺度瓶颈提供了可能，但DNA长期保存条件苛刻，需沉积物快速埋藏且低温低氧，故取样必须同时满足三点：层序连续无扰动、沉积速率高、界面原状。抓斗与短管柱样难以兼顾，只有重力采泥器才能一次获得完整的连续长柱，这正是本研究技术路线成立的基础。
研究过程
2021年7月，依托国家自然科学基金共享航次，研究团队在南海北部台湾海峡北部的A11-2站位（119°17′9.996″E，22°7′0.012″N，水深1300 m）开展取样。柱样采用丹麦KC Denmark A/S的13.540重力采泥器采集，其取样管外径Ø101.6 mm，依靠自身配重垂直贯入海底，获得一根长320 cm、以半远洋沉积为主的连续柱状样，论文明确记载该柱“含未被扰动的半远洋沉积、沉积速率高”（undisturbed hemipelagic sediments with high sedimentation rates）。柱样上船后按1 cm间隔切片并立即冷冻保存。
图1. 丹麦KC-Denmark公司重力采泥器
图2. 研究站位与取样分布。A 全球站位图，青色圆圈为Tara Oceans表层水样（398个站位、677个样品），青色实心点为现代表层沉积物站位，红色三角为沉积柱A11-2（虚线框自北向南依次为楚科奇海CS、黄海YS、台湾海峡TS与南海SCS）；B–E 为南海、台湾海峡、黄海、楚科奇海局部放大图，B中蓝色箭头示意黑潮主轴及其分支，标注了沉积柱A11-2与盐度站位柱17940的位置。
年代框架由加速器质谱（AMS）14C定年建立：沿柱每50 cm（1、50、100、150、200 cm）在实体显微镜下挑取保存完好的优势浮游有孔虫Globorotalia menardii与Orbulina universa约10 mg测年，各层标准误约±30 yr，结果显示320 cm柱覆盖最近约17 kyr，完整包含整个全新世（约11.7 kyr）。共选取171个层位同步开展三类分析：①生物标志物——甲藻甾醇（dinosterol）指示甲藻生物量、奇碳长链正构烷烃（C27+C29+C31）指示陆源输入（terrestrial input，TI）、烯酮不饱和度指数重建年均海表温度（sea surface temperature，SST）；②微真核生物18S rRNA基因V4区扩增子测序（引物528F/706R，Illumina HiSeq平台）与③qPCR定量。同时引入Tara Oceans计划677个全球表层水样与1980–2023年中国沿海赤潮记录作对比。
实验结果
甲藻丰度与多样性呈明显“三阶段”波动。 依据甲藻群落剖面，柱样A11-2被划分为阶段I（~12–9.1 kyr BP）、阶段II（~9.1–4.3 kyr BP）与阶段III（~4.3–0.8 kyr BP）。甲藻相对丰度（relative abundance，RAB）与物种丰富度（species richness，SRI）在阶段I快速上升，阶段II降至此段最低，阶段III又显著回升（图2A、2B）；甲藻甾醇浓度与甲藻RAB显著相关、变化趋势一致，从脂类标志物角度独立印证了DNA记录（图2C）。
图3. 柱样A11-2中甲藻群落与古环境因子的时间序列。横轴为距今年代（cal. kyr BP，0–12），顶部色带标示三个阶段（III、II、I）。A 甲藻相对丰度（占微真核生物总序列的百分比，左轴）；B 甲藻ASV数（物种丰富度，右轴）；C 甲藻甾醇浓度（ng g-1）；D 年均海表温度SST（°C）；E 表层盐度SSS（psu，来自柱17940）；F、H 中国南方与北方每1000 km²考古遗址数；G 中国历史人口（百万）；I 陆源输入（ng g-1）；J 黑潮强度指数（浮游有孔虫Pulleniatina obliquiloculata占比，%）。
全新世升温约4.3°C，同时陆源输入锐减。 年均SST由21.63°C快速升至24.49°C（阶段I，+2.86°C），再稳步升至25.91°C（阶段II，+1.42°C），最终缓升至26.97°C（阶段III，+1.06°C）（图2D）；表层盐度先由约12 kyr BP的33.91 psu短暂下降至约10.2 kyr BP的32.76 psu，随后快速升至35.30 psu并稳定在约34.71 psu（图2E）；陆源输入由阶段I的2732 ng g-1降至611 ng g-1，阶段II进一步降至270 ng g-1，阶段III稳定在约290 ng g-1（图2I）。
泛化种占比在全新世持续攀升，特化种被边缘化。 泛化种（generalist）甲藻丰度占比自阶段I至阶段III显著升高（斜率S=−3.23，R²=0.41，P<0.01），而特化种（specialist）与非显著种占比显著下降（图3C）；泛化种ASV的平均出现频率达20.44个站位，远高于非显著种（1.33）与特化种（1.29），其变异系数仅3.66，而特化种高达12.00，说明泛化种对环境波动具有更强的耐受性（图S6）。
图4. 泛化种、特化种与非显著种甲藻的丰度与多样性。A 相对丰度（%）；B ASV数；C 各亚群丰度占甲藻总丰度的比例（%，红圈为泛化种、青圈为特化种、紫圈为非显著种，附回归斜率S与R²）；D 各亚群SRI占比（%）；E、F 柱样与现代表层沉积物（E）及表层水（F）共有ASV的丰度随纬度（°）的变化。
现代海洋分布格局与中国赤潮记录高度吻合。 在纬度<42°的全球表层水中，泛化种平均RAB为5.9%，明显高于特化种的2.3%；而在纬度>42°海区格局反转，特化种达4.6%、泛化种为2.7%（图3F）。柱样中16个潜在有害甲藻属里，Prorocentrum平均RAB最高（0.6%），其后依次为Gymnodinium（0.5%）、Karlodinium（0.3%）、Scrippsiella（0.3%）与Karenia（0.1%）；其中Karenia的98%丰度由泛化种贡献，Noctiluca为93%、Karlodinium为80%、Gymnodinium为78%、Prorocentrum为63%（图4F）。1980–2023年中国沿海赤潮记录（上海+浙江266次、辽宁至江苏134次、广东至海南114次、福建76次）中，出现最多的属正是Prorocentrum（209次）、Noctiluca（185次）、Gymnodinium（69次）与Karenia（53次）（图5）。
图5. 柱样A11-2中16个潜在有害甲藻属的泛化种、特化种与非显著种动态。A 相对丰度（%，0–10）随年代（cal. kyr BP）变化，顶部色带为三个阶段；B 各亚群占潜在有害甲藻属总丰度的比例（%）；C 各亚群出现频率（%，箱线图，a、b为显著性分组）；D 各ASV相对丰度的热图（横轴0–12 kyr BP，纵轴自下而上为泛化种、特化种、非显著种），色标为相对丰度；E 16个属的平均相对丰度（%）；F 各属中泛化种、特化种与非显著种的丰度占比（%，星号标记泛化种ASV丰度>60%的属）；G、H 柱样与现代表层沉积物（G）、表层水（H）共有ASV相对丰度随纬度（°）的变化。
图6. 1980–2023年中国沿海甲藻赤潮记录的空间与类群分布。A 赤潮记录站位图（红点），底图标注沿海省份缩写（LN辽、TJ津、HB冀、SD鲁、JS苏、SH沪、ZJ浙、FJ闽、GD粤、GX桂、HN琼）；B 全国范围内各甲藻属的赤潮记录次数（横轴，0–250），星号表示该属在柱样A11-2中泛化种ASV丰度>60%；C–F 分别为辽宁—江苏、上海—浙江、福建、广东—广西—海南四个海区的属级赤潮记录次数。
研究结论
其一，过去约1.7万年间南海北部甲藻群落的“升—降—再升”受升温与营养供给（陆源输入、黑潮强度）共同调控；约4.3 kyr BP之后的再度繁盛，与华南人类活动显著增强（考古遗址密度、人口增长）在时间上高度吻合。
其二，长期增暖与环境扰动使耐受力更强的泛化种逐步取代特化种，并导致甲藻群落β多样性均质化（约1000年窗口内群落差异度随泛化种占比升高而显著下降，R²=0.07，P<0.01）与浮游生物共现网络简化，可能削弱生态系统的稳定性与服务功能。
其三，由于泛化种生态位宽、扩散能力强，未来赤潮更可能表现为跨纬度的大范围地理扩张，而不仅是简单的向高纬迁移。
本研究所有古生态结论均建立在A11-2这根320 cm连续柱样之上，而该柱样由KC-Denmark 13.540重力采泥器采集。该型重力采泥器采用Ø101.6 mm不锈钢取样管，依靠自重贯入沉积物，无需外部动力即可在千米级水深获得长柱状连续序列；贯入过程平稳、对沉积层扰动小，使层序界面与沉积物-水界面保持原状，满足sedaDNA对“快速埋藏、连续无扰动”的苛刻要求。正因如此，研究者才能按1 cm间隔切出171个层位，将DNA测序、qPCR与三类脂类标志物在同一套样品上平行比对。若缺少这样一根高保真长柱，全新世甲藻群落的完整演替曲线与“泛化种扩张”的预测便无从建立。
参考文献
Liu L., Zhu S., Gu Y., Tao S., Krock B., Wang C., Shi X., Yan Q., Pan X., Chen J., Lin S., Luo Z. Holocene and contemporary marine dinoflagellate community patterns predict expansion of generalist dinoflagellate blooms in warming oceans. The ISME Journal, 19(1): wraf095, 2025. https://doi.org/10.1093/ismejo/wraf095
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