爱沙尼亚生命科学大学等机构的研究团队，以丹麦KC-Denmark公司的Limnos采水器在爱沙尼亚与俄罗斯交界的Peipsi湖逐月采集全水柱混合水样，通过检测甲壳类浮游动物肠道内容物中的mcyE基因，原位量化了各主要类群对潜在产毒微囊藻的摄食强度，并指出这一过程更多取决于优势摄食者的数量，而非环境中产毒藻株的丰度。相关成果于2025年发表于《Toxins》。
研究背景
蓝藻水华及其代谢产物是全球淡水生态、渔业与旅游面临的重要问题。浮游动物既可通过摄食削减产毒藻的生物量，也可能把毒素沿食物链向上传递，是连接产毒蓝藻与鱼类等上层营养级的关键环节。由于微囊藻毒素多以细胞内形式存在于藻细胞中，浮游动物的摄食本身即构成一种移除机制；但摄食强度究竟由环境中产毒藻株的丰度决定，还是由能够摄食产毒藻的摄食者数量决定，在天然水体中一直缺乏直接证据。以往判断浮游动物能否摄食产毒蓝藻多依赖室内实验，而室内条件难以再现自然水体中多样的食物组成与摄食选择。Peipsi湖是欧洲大型浅水富营养湖泊，微囊藻是其主要的产毒蓝藻属，为开展原位研究提供了合适对象。
研究过程
研究于2021年6月至10月逐月采样，站位包括Peipsi正经湖区的P11、P38与中部湖湾Lämmijärv的P17。全水柱水样以丹麦KC-Denmark公司的Limnos采水器按1 m间隔连续采集——该采水器在采集过程中采样腔全程敞开、水体自由流通，属深度积分型取水器——各层水样汇入水箱混匀后，用于浮游植物群落与生物量、产毒微囊藻mcyE基因定量以及浮游动物群落、丰度与生物量的分析。浮游动物样品取20 L混合水样经48 μm浮游生物网浓缩至200 mL，以酸化卢戈氏液固定保存。mcyE基因定量取90—1000 mL混合水样现场过滤至0.2 μm滤筒，每样三份平行，滤膜存于96%乙醇并于−80 ℃保存，采用微囊藻特异性mcyE定量PCR与内标标准曲线进行绝对定量。为分析肠道内容物，另以300 μm浮游生物网垂直拖网采集混合浮游动物，立即以去离子水反复冲洗去除附着的藻细胞，经液氮速冻后于−80 ℃保存；随后挑出主要类群——溞属、象鼻溞属、宽尾溞、真镖水蚤、异尾水蚤、小剑水蚤以及掠食性的薄皮溞与尾突溞——逐一提取DNA并做mcyE定量PCR。浮游动物生物量在博戈罗夫计数框中于体视显微镜下分析，体长按经验公式换算为湿重。
图1. 丹麦KC-Denmark公司Limnos采水器
图2. Peipsi湖采样站位：P11与P38位于Peipsi正经湖区，P17位于中部湖湾Lämmijärv（论文 Figure 1）
图3. 各站位浮游植物组成与生物量，以及微囊藻各物种生物量与mcyE基因拷贝数的季节动态（论文 Figure 2）
实验结果
1. 产毒藻株丰度的站间差异小于微囊藻生物量的差异。 蓝细菌与硅藻主导浮游植物生物量，蓝细菌生物量在0.04—11.14 mgWW/L之间；微囊藻占蓝细菌生物量的4%—89%，以微绿微囊藻、铜绿微囊藻、葡萄囊藻与惠氏微囊藻为主。微囊藻生物量在8月（P17）或9月（P11、P38）达到峰值，富营养程度更高的P17约为另两站的2—4倍；但携带mcyE合成酶基因的微囊藻丰度在各站总体相近，峰值出现在9月。
2. 摄食普遍存在，但类群间效率差异显著。 mcyE基因在所有受检甲壳类类群的肠道中均被检出。个体水平最高摄食量出现在异尾水蚤（6429个含mcyE细胞/个体）与小剑水蚤；滤食性枝角类中溞属最高，可达303个含mcyE细胞/个体。以单位体重计，异尾水蚤（每100 mg体重611个）与小剑水蚤（494个）同样居前，最小的宽尾溞为216个，明显低于桡足类。
图4. 各采样点主要甲壳类类群丰度与生物量的季节动态（论文 Figure 3）
3. 种群摄食以桡足类为主。 甲壳类种群的产毒微囊藻摄食量介于199—27,736个含mcyE细胞/（种群·L）之间，多数采样日低于1000。按全期与全湖平均，桡足类贡献约54%、枝角类约46%；在小剑水蚤大量出现的P17的6月与7月，其常占据摄食量的主体，而枝角类的贡献更多出现在溞属丰度较高的季节早期。
4. 摄食强度取决于摄食者而非环境产毒藻丰度。 甲壳类总摄食量与桡足类丰度呈显著正相关（r=0.68，p<0.01），与小剑水蚤、真镖水蚤的丰度与生物量关系最强；而与水体中微囊藻生物量、mcyE基因拷贝数均无显著相关。主成分分析前两轴合计解释57.1%的变异（第一轴37%、第二轴20.1%），摄食量与环境营养盐、温度、透明度等参数之间同样未见明显关联。
图5. 甲壳类种群对产毒微囊藻摄食量的季节动态与枝角类、桡足类的贡献占比（论文 Figure 4）
图6. 摄食量、微囊藻生物量与环境参数的主成分分析（论文 Figure 5）
研究结论
研究说明，在天然富营养湖泊中，产毒微囊藻向食物网的传递更多由优势摄食者的数量驱动，仅依据水体中产毒藻株的丰度来评估风险可能产生偏差；桡足类，尤其是体型小、常在水华湖中占优的小剑水蚤，在此过程中作用突出。这一结果提示，在预测产毒蓝藻沿食物链的传递时，应把主要摄食者的种群动态纳入考量。研究也指出，结论基于单一湖泊一年的观测，尚需更多年份与水体加以验证。
在本研究中，丹麦KC-Denmark公司的Limnos采水器承担了全部全水柱混合水样的采集。该采水器在采样过程中采样腔全程敞开、水样自由流通，可自表层至湖底按固定间隔连续积分取水，特别适合Peipsi湖这类浅水、受风浪充分混合而难以分层的湖泊；采样器下潜至目标深度后，以投送使锤触发闭合完成取样，操作简便、重复性好，适用于湖泊、水井与钻井孔等水体的分层或积分取水。
参考文献
Agasild H., Gonzales Ferraz M.E., Saat M., Zingel P., Piirsoo K., Blank K., Kisand V., Nõges T., Panksep K. Crustacean zooplankton ingestion of potentially toxic Microcystis: in situ estimation using mcyE gene gut content detection in a large temperate eutrophic lake. Toxins 17(1): 42 (2025). https://doi.org/10.3390/toxins17010042
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