2012 年 9 月，研究团队在挪威 Fanafjorden 100 m 水深处用 0.1 m² 箱式采泥器（KC-Denmark）取回 8 个未扰动箱样，在实验室培养舱中做了 5 天的 13C 示踪实验。结果指向一个此前很少被讨论的机制：水母尸体一旦落底，沉积物耗氧速率迅速抬升，碳流在几天之内就从大型底栖动物转向细菌。相关成果发表于 2016 年《Limnology and Oceanography》。
研究背景
水母水华近年来在全球多地（包括峡湾）规模和频率上升。以往研究多关注水母水华的成因以及活体水华对海洋生态的影响，而水华消亡后大量水母尸体下沉、在海底堆积所产生的“后水华效应”，尤其是它对冷水、深水环境的影响，此前几乎无人研究。以往虽有研究评估过温带、暖水浅环境中凝胶状碎屑对底栖生态系统的影响，但在寒冷的深水环境中尚无相关研究。有机质从上层海洋沉降到海底，是深于真光层的水域中底栖生物最重要的碳来源，也是驱动沉积物生物地球化学过程、塑造底栖群落结构与生态系统功能的关键。
在挪威沿岸的深水峡湾中，冠水母 Periphylla periphylla 是常见种，其种群在过去几十年间明显增多，可能与水体变暗使触觉型捕食者相对视觉型捕食者更占优势有关。死亡后的水母会沉到海底，若大量堆积便可能被微生物矿化。由于细菌与水母的碳氮比接近，水母碎屑更易被细菌降解，因此在大型底栖动物分解占主导的低温深水系统中，一旦转向微生物分解，就可能显著削弱向高营养级的能量传递并降低沉积物碳储存。本研究据此提出假设：在水母碎屑存在时，大型底栖动物对藻类碎屑的短期摄取显著降低，而细菌的摄取显著增强。
图1. 丹麦KC-Denmark公司箱式采泥器
图2. 两种处理下沉积物群落耗氧速率（SCOC）随时间的变化。加水母组（+Phyto+Jellyfish）在 17 h 后显著高于仅加藻类组（+Phyto），星号表示两组差异显著。
研究过程
实验于 2012 年 9 月在挪威 Fanafjorden 开展。在 100 m 水深处，用 0.1 m² 箱式采泥器（KC-Denmark）从随机站位采集 8 个重复箱式样；再从每个箱样中取一根 15 cm 深的柱状样，挤入透明的 10 cm 直径亚克力底栖培养舱。采样后立即用取自 40 m 深、经 0.2 µm 过滤并充氧的海水覆盖 25 cm，随后运回 Espegrend 海洋站，在 8 ℃ 的暗室流动系统中稳定 1 周，让沉积物恢复地球化学平衡。
示踪物使用 13C 标记的硅藻 Skeletonema costatum（13C 丰度 20.4±2.2 atom%，C:N 为 9.7±1.9）。向 8 个培养舱各注入 142.4±0.1 mg 水合藻液，相当于 3.6 g C m-2 的碳添加，约为 0–1 cm 沉积物碳库的 2%。1 小时后，向其中 4 个舱的表面加入 8.6±0.1 g 解冻的 Periphylla periphylla 水母（C:N 为 5.6），即额外输入 27.4 g 水母碳 m-2（约合 1.1 kg 水母 m-2），覆盖约一半沉积物面积；另 4 个舱不加水母作为对照。为保持条件一致，所有舱内都放置了同样的塑料包覆金属环以固定位置。实验在黑暗中持续 5 天，舱内水体以约 3 转/分缓慢搅拌（不悬浮沉积物），以氧探头在 0、2、17、26、37、47、64、90、117 h 测定沉积物群落耗氧速率（SCOC）；结束后将沉积物按 0–2、2–5、5–10 cm 分层，分别测定大型底栖动物与细菌磷脂脂肪酸（PLFA）。
实验结果
0 h 时加水母组与对照组的 SCOC 分别为 9.0±1.9 与 11.7±2.5 mmol O2 m-2 d-1；加入藻类和水母 2 h 后分别升至 29.0±2.6 与 24.1±2.1。加水母组在 17 h 之后显著高于对照组，且差异一直持续到实验结束（p<0.001）；其 17–117 h 平均耗氧速率是对照组的 2.9 倍（图 2）。处理对生物量无显著影响（p=0.394），但类群间差异显著（p<0.001）：两处理中的细菌生物量（3558.4±132.9 与 4165.5±374.1 mg C m-2）均为大型底栖动物生物量的 4.5–5.5 倍（图 3）。
5 天中藻类碳的总摄取量为 12.7±0.9（对照）与 11.6±1.8（加水母）mg C m-2 d-1，两者无显著差异，但存在显著的交互作用（p=0.002）：对照组中大型底栖动物摄碳为细菌的 1.9 倍，而加水母组反转为细菌摄取为大型底栖动物的 2.6 倍（图 4）。多毛类贡献了大型底栖动物摄碳的 97–99%（对照）与 88–98%（加水母），其中表层摄食的 spionid 多毛类占比最高（图 5）。进入细菌的碳主要分配在 iC15:0、aiC15:0 与 10 Methyl-C16:0 三种 PLFA 上，其中 10 Methyl-C16:0 是硫酸盐还原菌（Desulfobacteriaceae）的生物标志物，在加水母组显著富集，指示厌氧代谢被上调（图 6）。按呼吸商校正后，对照组的藻类碳降解速率为 140.3 mg C m-2 d-1、周转率 0.04 d-1；加水母组的水母碳降解速率为 435.2 mg C m-2 d-1、周转率 0.016 d-1，比藻类碎屑低 41%。
图3. 两种处理下细菌与大型底栖动物的生物量。细菌生物量显著高于大型底栖动物（标注 B 与 A 表示差异），但两种处理之间无显著差异。
图4. 两种处理下细菌与大型底栖动物对藻类碎屑碳的摄取速率。对照组中大型底栖动物摄碳更高，加水母组中则细菌摄碳显著更高。
图5. 两种处理下各大型底栖动物类群的摄碳速率。表层摄食的 spionid 多毛类在两组中均为主要摄碳者。
图6. 两种处理下进入各细菌 PLFA 的碳摄取量。加水母组中指示硫酸盐还原菌的 10 Methyl-C16:0 富集更明显。
研究结论
水母尸体沉降到海底后，能在极短时间内（数小时至 5 天）显著改变底栖生物地球化学循环：沉积物耗氧速率快速升高，碳流由大型底栖动物转向细菌。值得注意的是，这一转变在生物量未发生变化的情况下就已出现，说明生态系统功能的改变可以先于群落结构的变化发生。作者也指出，本实验排除了底栖与底上食腐动物，因此结果更可能代表食腐作用受限的大型水母沉降事件。若该结果具有普遍性，水母水华消亡可能对底栖生态系统功能与服务产生级联影响，包括增强细菌代谢、减少向高营养级的能量传递，以及降低沉积物中的碳储存。
KC-Denmark 产品与选型
本文的关键取样工具是 KC-Denmark 的箱式采泥器。据官方产品册 Ver.14.0，标准型箱式采泥器货号 80.100，采样面积约 1000 cm²（即 0.1 m²），与本文所用规格一致；80.250 的采样面积为 2500 cm²，80.750 为 7500 cm²、穿透深度 50 cm。选型建议：需要在一箱内取得多根未扰动短柱样、用于培养实验时，0.1 m² 级的 80.100 便于在船上操作且能提供 8 个以上重复；若需更大面积或略深穿透，可选 80.250 或 80.750。箱式采泥器能在贯入后由铲刀与顶盖闭合，最大程度保留沉积物-水界面的完整性，这正是本文能够从每个箱样中取出 15 cm 未扰动柱样、并据此测定 SCOC 与分层 PLFA 的前提。
参考文献
Sweetman A. K., Chelsky A., Pitt K. A., Andrade H., van Oevelen D., Renaud P. E. Jellyfish decomposition at the seafloor rapidly alters biogeochemical cycling and carbon flow through benthic food-webs. Limnology and Oceanography, 61: 1449–1461, 2016. https://doi.org/10.1002/lno.10310
相关产品链接
