美国佛罗里达州立大学、阿拉斯加大学费尔班克斯分校与斯克里普斯海洋研究所的团队，依托“加州沿岸生态系统长期生态研究”（CCE-LTER）计划2006至2021年的11个航次，首次在同一批准拉格朗日实验中同步量化了海洋生物碳泵的三条主要途径——下沉颗粒、昼夜垂直迁移的主动输运、以及由俯冲与垂直混合构成的物理泵。研究中，浮游动物样品经法国HYDROPTIC公司ZooSCAN成像系统扫描后完成分类与体型测量，用于估算主动输运通量。结果表明，下沉颗粒在输出与固碳两方面均居首位，而主动输运因再矿化深度更深，其固碳效率高于物理泵。成果于2023年发表于《Nature Communications》。
研究背景
海洋生物碳泵把表层生产的有机碳输往深海，是长期碳封存的关键。碳进入海洋内部并非只有一条路：颗粒可以自身下沉；昼夜垂直迁移的浮游动物与大洋中层鱼可在夜间表层摄食、白天回到深层呼吸排泄，形成“主动输运”；富碳水体也可被俯冲与垂直混合直接带入次表层。然而多数研究只测量其中一条途径，缺少三者同时刻画的观测，难以判断各自相对重要性及未来变化。
加州沿岸生态系统兼具近岸上升流区与寡营养外海两种生境，动力过程与生态滞后交织成复杂镶嵌格局，是检验多途径并行量化的理想海域。研究要回答的是：在同一水体包裹里，三条途径各自输出多少碳、又能真正封存多少碳。
研究过程
采样依托2006—2021年的11个航次，多数在春夏进行。每个航次围绕约4天的准拉格朗日实验展开，用卫星跟踪漂流浮标与阻力伞追踪同一混合层水团以重复取样。净初级生产力以碳-14法在真光层6—8个深度逐日测定。
浮游动物经昼夜配对的分层网自表层拖至450米、垂直分辨率约50米；样品以1.8%缓冲福尔马林固定后送入ZooSCAN扫描，先由深度学习划分大类，再经人工全量核验，并提取体长、体宽等形态参数，用体长—碳关系换算生物量。每个网次按11个对数间隔的粒径区间（0.2毫米以下至10毫米以上）汇总生物量，据各层位昼夜生物量之差计算主动输运；呼吸速率由异速生长关系估算，溶解有机碳排泄按呼吸的31%计；大洋中层鱼的主动输运则由昼夜配对拖网结合生物能量学模型估算。
图1. 法国HYDROPTIC公司 ZooSCAN浮游动物样品扫描分析系统
下沉通量由自由漂流沉积物捕集器测定（99组三重平行测量）；物理泵把现场估算的颗粒沉降速度谱与数据同化三维流场耦合，以拉格朗日粒子追踪模拟俯冲与混合。固碳时长由北太平洋500年拉格朗日模拟确定：统计100至1000米各深度释放的二氧化碳重新进入混合层的时间。
实验结果
一、三条途径的输出通量各有量级，且空间变异极大。 100米层的下沉颗粒输出平均为9.0±2.2毫摩尔碳每平方米每天，区域跨度2.6至41；主动输运平均2.9，物理泵平均3.8。作为参照，全球卫星估算的100米层平均下沉通量约为3毫摩尔碳每平方米每天，说明该海域输出高于大洋平均，但主要来自近岸上升流区。下沉通量随深度按幂律衰减，平均指数0.72（95%置信区间0.68—0.76），相当于从100米到200米减少39%；其后在200米、500米与1000米分别降至5.5、2.8与1.7毫摩尔碳每平方米每天。
图2. 加州沿岸生态系统的时空变异与三条途径的碳输出：d为下沉颗粒、e为昼夜垂直迁移主动输运、f为颗粒俯冲（改编自 Stukel et al. (2023)）
二、主动输运与物理泵通量不低，但衰减更快。 浮游动物的主动输运介于0.3至5.1毫摩尔碳每平方米每天，鱼类约为其一半；二者合计在100米层平均2.9，其呼吸再矿化峰值分别出现在200—250米与450米。物理泵在100米层可达3.8，但74%的碳在抵达200米前即被再矿化，至500米与1000米分别仅剩0.20与0.059毫摩尔碳每平方米每天；在200米与300米层，俯冲从未贡献超过20%的输出。
图3. 三条输出途径的区域平均再矿化随深度变化（蓝：下沉；红：主动输运；绿：俯冲与垂直混合），黑线为固碳时长（改编自 Stukel et al. (2023)）
三、沉降颗粒输出最多，主动输运固碳效率更高。 模拟显示，100米处释放的二氧化碳平均固碳时长仅102±3年，而1000米处达1335±57年。以固碳时长与再矿化速率的深度积分计，下沉颗粒封存1931摩尔碳每平方米（平均586年），高于主动输运的498（468年）与物理泵的386（279年）；折算到约1.7×10⁵平方公里的研究区，三者分别封存3.9、1.0与0.8拍克碳，合计5.7拍克碳。该区溶解无机碳储量实测13.6拍克碳，即生物碳泵贡献了其中约一半。
图4. 三条途径在100—400米、400—1000米与1000米以深三个层位对输出（白箭头）与固碳（橙字）的贡献（改编自 Stukel et al. (2023)）
研究结论
研究指出，把三条途径放在同一水体里比较，才能看清各自的真实地位：下沉颗粒既是最大输出者、也是最有效的封存者；主动输运输出通量虽略低于物理泵，但因再矿化发生在更深处而封存更多碳；物理泵只在上层碳收支中重要，对中层以深的输出贡献有限。研究还发现，总输出效率与局地生产力反向相关——上升流区单位初级生产力输出到深海的碳反而更多；上升流春季最强、拉尼娜年更强，并随气候变化长期增强，预示该海域生物碳泵结构将持续改变。
浮游动物的主动输运通量，建立在对迁移类群生物量与体型谱的准确估算之上。本研究中，ZooSCAN把网采样品逐个体成像并提取形态参数，配合深度学习分类与全量人工核验，使各类群在0.2毫米至10毫米间的11个粒径区间获得一致的丰度—生物量转换，从而把昼夜生物量之差换算为碳通量。法国HYDROPTIC公司的ZooSCAN与ZooCAM系列可标准化地把浮游动物样品转化为可比较的图像与形态数据，是长时序、跨区域生物泵研究的成像基础工具。
参考文献
Stukel, M. R., Irving, J. P., Kelly, T. B., Ohman, M. D., Fender, C. K., Yingling, N. Carbon sequestration by multiple biological pump pathways in a coastal upwelling biome. Nature Communications, 2023, 14: 2024. https://doi.org/10.1038/s41467-023-37771-8
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