德国基尔亥姆霍兹海洋研究中心（GEOMAR）联合佛得角国家渔业发展研究所的科研团队，借助德国HYDRO-BIOS公司的MultiNet浮游生物多联采样网与法国HYDROPTIC公司的UVP水下颗粒物和浮游动物图像原位采集系统，配合船载声学观测，对北大西洋东部一个亚缺氧反气旋模态水涡（ACME）开展了“声学+光学+网采”三位一体的协同观测，首次揭示了此类低氧涡中浮游动物的四种低氧应对策略：涡内浮游动物总丰度约为涡外的1.5倍，而声学散射层整体避开了85–120 m的浅层低氧区。相关成果发表于《Biogeosciences》。
研究背景
北大西洋东部热带海域（ETNA）在约300–600 m深处存在永久性中层低氧区（OMZ），核心氧浓度很少低于40 μmol O2/kg。但近年来研究发现，该海域频繁生成的反气旋模态水涡（ACME）会在混合层下方形成浅层亚缺氧“死区”——涡核氧浓度可低至2 μmol O2/kg以下。这种全球变暖背景下预计不断扩张的浅层低氧结构，对浮游动物究竟意味着什么，此前无人观测过。
回答这一问题的难点在于单一设备的局限：声学可连续刻画散射层的时空分布，但无法鉴别散射体的生物类群；网采能提供精确的物种分类与丰度，垂直分辨率却有限；光学剖面成像有出色的垂直分辨率，但鉴类能力受图像分辨率制约。只有将多种手段在同一垂向上联合布设、互为补充，才能同时回答“谁、在哪、多少”的问题。为此，研究团队设计了MultiNet分层网采与UVP5原位成像、声学走航同步进行的观测方案。
研究过程
研究依托佛得角海洋观测站（CVOO）时间序列计划。2014年3月18–19日，团队搭乘“Meteor”号执行M105航次，在佛得角群岛以北对一颗经卫星高度计追踪识别的ACME实施“猎涡”采样：两条互相垂直的ADCP走航断面用于定位涡心，一条CTD/UVP5剖面断面横穿涡旋，并在涡内完成昼夜两次MultiNet分层拖网。
图1. 德国HYDRO-BIOS公司MultiNet浮游生物多联采样网
图2. 法国HYDROPTIC公司UVP水下颗粒物和浮游动物图像原位采集系统（论文使用UVP5型）
分层网采采用德国HYDRO-BIOS公司的MultiNet Midi型浮游生物多联采样网，网口面积0.25 m2，配备5个网袋，网孔200 μm，装有流量计以精确计量滤水体积，以1 m/s的速度垂直拖曳。涡内站位按氧剖面设置600–300–200–120–85–0 m五个水层，分别于白天（12:40 UTC）和夜间（02:10 UTC）在涡核附近各完成一次拖网，另在涡边缘及涡外CVOO常规站位（800–600–300–200–100–0 m）采样作为对照。样品以4%硼砂缓冲甲醛固定，经ZooSCAN扫描鉴定39个类群。与之互补，安装于CTD玫瑰花架内的UVP5对粒径大于60 μm的颗粒和大于500 μm的浮游生物进行原位成像，每米深度约拍摄10帧、单帧取样体积0.93 L，上层600 m总取样体积约6.34 m3，图像经ZooProcess自动分类为41个类群并由专家校验。
图3. M105航次走航轨迹与采样站位（三角为CTD/UVP站，圆圈为MultiNet昼夜站位，虚线圆为涡旋范围）
实验结果
1. 低氧涡是浮游动物的“绿洲”而非“死区”。
涡心实测最低氧浓度仅3.75 μmol O2/kg（106 m），但MultiNet数据显示涡内上层600 m浮游动物总积分丰度达151000±34000 ind./m2，约为涡外（101000±15000 ind./m2）的1.5倍；UVP5图像进一步显示涡内大型颗粒聚集体约为涡外5倍，且向下一直可见于600 m。
图4. 船载75 kHz ADCP记录的平均体积散射强度（Sv）断面，白色等值线为氧浓度，涡内85–120 m低氧核出现Sv极小值
2. 声学散射层显著规避浅层低氧区。
走航ADCP显示，夜间散射层在涡内整体上浮变浅，其下界与约85 m的上氧跃线重合，氧浓度低于约20 μmol O2/kg的涡核出现Sv绝对极小值；CVOO锚系ADCP在2010年极端低氧涡过境期间的时序数据同样表明，白天Sv在氧浓度低于约20 μmol O2/kg时骤降。
3. UVP5与MultiNet联用鉴定出四种低氧应对策略。
①浅层低氧规避与表层压缩：大多数哲水蚤类桡足类、磷虾、等辐骨虫类等，其可栖息体积被压缩至薄薄的富氧表层；②白天进驻低氧核、夜间上浮表层“偿还氧债”：管水母、Oncaea spp.、真哲水蚤类；③昼夜居留低氧核：介形虫、多毛类及部分胶质浮游动物，UVP5显示胶质类在低氧核内甚至比表层更丰富；④昼夜垂直迁移（DVM）穿越低氧层往返表层与深层。
图5. UVP5记录的涡断面氧含量与聚集体、桡足类、等辐骨虫类、胶质浮游动物、磷虾类分布
图6. 基于MultiNet分层样品的八个代表类群丰度垂直分布（白柱为昼、灰柱为夜）
4. 虾型微型游泳生物对低氧极为敏感。
UVP5剖面中，氧浓度低于28 μmol O2/kg处未观察到任何磷虾或十足类，其积分丰度在涡内显著低于涡外。
研究结论
研究表明，“开放海洋死区”的标签并不准确——低氧涡实为生产力热点与“生存策略试验场”：部分类群因低氧规避被压缩进表层，猎物—捕食者遭遇率上升，涡旋表层可能成为高营养层的觅食热点；而约20 μmol O2/kg是多数散射生物规避行为启动的临界氧浓度。未来海洋脱氧背景下，生物呼吸与有机质主动输运将随规避行为减弱，可能对低氧区形成正反馈。低氧涡因而成为预测开放海洋浮游生物功能群响应全球变化的“水晶球”。
德国HYDRO-BIOS公司的MultiNet与法国HYDROPTIC公司的UVP在此次研究中展现了卓越的多设备协同性能。MultiNet Midi以按氧剖面定制的五水层分层采样和昼夜重复观测，提供了高分类学分辨率的物种丰度数据，是判定四种低氧应对策略的关键依据；UVP5则以米级垂直分辨率的原位成像，揭示了聚集体、胶质浮游动物等易碎、易损类群在低氧核内的真实分布——这恰是网采手段难以覆盖的盲区。两者与声学数据互为补充、交叉验证，为低氧生态学研究树立了“声学+光学+网采”协同观测的典范。
参考文献
Hauss, H., Christiansen, S., Schütte, F., Kiko, R., Edvam Lima, M., Rodrigues, E., Karstensen, J., Löscher, C. R., Körtzinger, A., Fiedler, B. Dead zone or oasis in the open ocean? Zooplankton distribution and migration in low-oxygen modewater eddies. Biogeosciences 13, 1977–1989 (2016). https://doi.org/10.5194/bg-13-1977-2016
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